4. Microscopia de las setas: 4.5 el himenio de los basidomycetos

EL HIMENIO, es el componente fértil y bien estructurado situado en la parte más exterior de la seta donde se generan las esporas, que en los BASIDIOMICETOS se encuentran sobre los BASIDIOS.

Fundamentalmente los himenios de los basidiomicetos pueden tener los elementos microscópicos siguientes:

• CISTIDIOS
• CISTIDIOLOS
• BASIDIOS
• BASIDIOLOS
• PROTOBASIDIOS

CISTIDIOS

Se pueden definir como células terminales estériles de hifas que se localizan en el himenio, normalmente entre los basidios, en la superficie del cuerpo fructífero o en ocasiones en la trama. A veces no están presentes en el himenio.

¿Cual es la función de los CISTIDIOS?

Normalmente suelen realizar las misiones siguientes:

• Contribuyen a la dispersión de las esporas, separando unas láminas de otras, caso del género Coprinus.
• Favorecen la separación de sustancias volátiles
• Pueden ser el aparato excretor de sustancias de deshecho
• Actúan como trampas y mantienen la humedad para desarrollar y madurar las esporas

TIPOS DE CISTIDIOS

Los cistidios suelen ser más grandes que los basidios y superan en longitud a estos. Cuando estos son más pequeños reciben el nombre de cistidiolos y se caracterizan por terminar en punta.

Clasificación: Se pueden clasificar de acuerdo a los siguientes criterios:

• Según la posición
• Según la morfología, función y origen
• Según la forma externa

 

POSICIÓN

Dependiendo de donde se encuentren se pueden clasificar como:

• Dermatocisticidios. Indican que están en la superficie de la seta o basidiocarpo y hay dos tipos
• Pileocistidios, si están en la capa superficial (pellis) del sombrero (píleo)
• Caulocistidios, si están en la pellis o capa superficial del pie

 

• Cistidios himeniales. Situados en la parte fértil del basidiocarpo o himenio, dos tipos:
• Queilocistidios, si están en la arista del himenio
• Pleurocistidios, si están en las caras del himenio

 

• Endocistidios o cistidios de la trama. Situados en la trama pileica del pie o bien en la trama del himenio

 

MORFOLOGÍA, FUNCIÓN Y ORIGEN.

Se estudiarán cinco tipos de acuerdo a LARGENT, JOHNSON & WATLING (1977):

• Leptocistidios
• Lamprocistidios
• Gleocistidios
• Hifidios
• Cistidios en forma de hifas

 

• Leptocistidios, cistidios de paredes delgadas, lisos con contenido citoplasmático homogéneo, no tienen origen en la trama y son fácilmente diferenciables de los basidios. p.e. cistidios en forma de baldosas (braquicistidios) en los Coprinus.



• Lamprocistidios, elementos estériles de paredes gruesas en algunas de sus partes o en la totalidad, de diferente morfología a los basidiomicetos, pueden diferenciarse en cinco tipos:
• Setas, caracterizadas por terminar en punta, reacción de color marrón o marrón-negruzco a soluciones de KOH. Típicas de la familia Hymenochaetaceaeae.
• Sétulas, pequeños lamprocistidios que reaccionan con KOH
• Setiformes, lamprocistidios alargados agudos que no reaccionan con KOH
• Metuloides, lamprocistidios redondeados en el ápice o con formas variables, que pueden estar incrustados o pigmentados y presentar reacción amiloide, no amiloide o dextrinoide a reactivos con yodo (reactivo de Melzer)
• Micoesclereidas, lamprocistidio sumergido en la trama con cualquier morfología del tipo de los mencionados anteriormente



• Gleocistidios, son cistidios con un contenido granular o amorfo en su interior que puede reaccionar con determinados reactivos, pueden diferenciarse de la forma:
  • Pseudocistidios o macrocistidios, se originan en la trama y se proyectan hacia el himenio, superficie del píleo o pie. Sus reacciones típicas son:
  • Metacromáticos en azul de cresilo
  • Coloración negra con sulfobenzaldehido
  • Roja con clorovainilla
  • Marrón con sulfoformol
  • Crisocistidios, dan coloración amarillenta en soluciones alcalinas. Caracterizan géneros Stropharia e Hypholoma
  • Feocistidios, son gleocistidios débilmente dextrinoides y contenido marrón
  • Coscinocistidios, son gleocistidios con superficie porosa

  

• Hifidios, son cistidios vermiformes sin contenido en su interior de paredes gruesas o finas a veces muy ramificadas. Podemos distinguir los siguientes:
• Asterófisis(Astrosetas), cistidios de pared fina en forma de estrella ensanchados inferiormente
• Dendrófisis, forma de árbol con ramas, de forma asimétrica y distintas longitudes
• Acantófisis, del eje central salen múltiples ramificaciones cortas y de longitud parecida
• Dicófisis, dicotómicamente ramificados



• Cistidios en forma de hifas, son estructuras pluricelulares que se proyectan en el himenio, distinguimos dos posibilidades:
• Estructuras queilocatenuladas, son hifas pluricelulares formadas por células que se desarticulan con facilidad y normalmente elípticas y anchas. Aparecen en el margen de ciertos Agaricales p.e. Armillaria
• Hifas cistidiiformes, similares a las anteriores donde los elementos no se diferencian ni desarticulan

FORMA EXTERNA.

• Atendiendo a su morfología general:
• Filiformes, de paredes finas, muy estrechas y paralelas
• Cilíndricos, de contorno más ancho
• Ventricosos, ensanchados en la zona media y deprimidos en los polos

• Atendiendo al ápice del cistidio:
• De ápices obtusos, con ápice redondeado u obtuso, no alargado
• Claviformes, estrechos excepto en le ápice que se ensancha en forma de clava
• Cilíndrico-claviformes, cilíndricos excepto en el ápice que se ensancha como en el anterior
• Piriformes, se van ensanchando progresivamente hacia el ápice
• Esferopedunculados, se ensanchan en el ápice más o menos globosamente o subglobosa y tienen una zona deprimida hacia la base
• Napiformes, se deprimen bruscamente hacia la base y apicalmente se ensanchan en forma de nabo
• Turbinados, bruscamente ensanchados hacia el ápice o bruscamente hacia la base a modo de cono
• Vesiculares, inflados a modo de globo en la forma apical y todo él en forma de vesícula

• De ápices agudos, con ápice termina en punta, se va estrechando progresivamente
• Aciculares, filiformes con ápice agudo o en forma de aguja
• Aculeados, aciculares con la porción basal débilmente ensanchada
• Subulados, ápice bruscamente contraído y amplia zona media ensanchada
• Lanceolados, angostamente elípticos y acuminados en sus extremos
• Acuminados, si el ápice se va volviendo gradualmente más agudo, o si lo hace de manera abrupta, se denominará mucronado

• Con apéndices apicales del cistidio, presencia de elementos con diferentes formas en el mismo

• Ampuliforme, similar al ventricoso-rostrado excepto en el rostro que es ancho en forma de ampolla
• Capitado, cilíndrico o filiforme con ápice subgloboso
• Digitado, cuando termina en varios apéndices y la parte inferior se ensancha como una mano
• Diverticulado, con salientes variables de forma y con cortas ramificaciones que cubren todo el cistidio o parte de él (Entolomas)
• En brocha, ampuloso, presentando en el ápice protuberancias diverticuladas y equinadas (Mycenas)
• Equinado, con numerosas terminaciones a modo de espinas que lo cubren total o parcialmente
• Estrangulado, cuando presenta estrangulaciones irregulares
• Lageniforme, con base ensanchada y la parte apical terminando en un largo cuello o apéndice
• Lecitiforme, con parte basal ancha a vesicular que se estrecha bruscamente para diferenciar una parte apical subglobosa a modo de cabeza de alfiler
• Moliniforme, cuando los estrechamientos son regulares y aparecen a modo de cadena
• Rostrado, cistídio con algún tipo de saliente a modo de apéndice
• Tibiiforme, subventricoso pero con estrecho y largo cuello con el ápice globoso
• Utriforme, con ápice anchamente obtuso y zona media ensanchada
• Ventricoso-rostrado, con la parte media y basal ventricosa y el ápice con un apéndice de morfología y longitud variables
• Versiforme, de forma variable, sinuosa y no bien definida

Los CISTIDIOS, han sido estudiados con profundidad por los siguientes autores:

• ROMAGNESI (1944)
• LOCQUIN (1953)
• SMITH (1966)
• BAS (1969)
• SINGER (1975)
• LARGENT, JOHNSON & WATLING (1977), recopilación de los anteriores

CISTIDIOLOS

Especie de cistidio de membrana muy delgada. Suelen ser cistidios inmaduros o abortados.

BASIDIOS

Son las células situadas en el himenio donde se produce la cariogamia y meiosis, cuyo resultado es la formación de esporas exógenas denominadas basidiosporas, generalmente en número de cuatro, aunque también bispóricas, trispóricas o hasta de 6-8 esporas en le género Cantharellus.

El basidio puede estar tabicado interiormente y en ese caso tendríamos hongos Basidiomycetes denominados Heterobasidiomycetes, o sin tabicar llamados Holobasidiomycetes.

Otra característica mediante la cual se establecen dos tipos de basidios, es la orientación del huso acromático, así pueden clasificarse como:

• Quiastobasidio cuando el huso acromático es perpendicular al eje del basidio
• Esticobasidio, cuando es paralelo al eje basidial

El basidio consta de una prolongación que une la basidióspora al metabasidio, lugar donde se produce la meiosis, llamado esterigma. Basándose en la unión o inserción de la basidióspora al basidio distinguimos dos basidiósporas:

• Heterotrópica, cuando la inserción es oblicua respecto al eje del basidio
• Ortotrópica, cuando coincide la inserción con el eje del basidio, caso de los Gasteromycetes

Para entender mejor como son los basidios se va a explicar el ciclo evolutivo de un Basidiomiceto superior en cuyo himenio están estos basidios, además de sus clases.

 

CICLO EVOLUTIVO DE UN BASIDIOMICETO SUPERIOR

El ciclo completo comprende tres fases: la formación del micelio primario uninucleado, micelio secundario binucleado y micelio terciario con basidios.

A partir de dos basidiosporas de distinta polaridad liberadas de un basidiocarpo maduro, en medio adecuado, germinan y originan cada una un micelio con células uninucleadas que se denomina micelio primario.

Estos micelios primarios en algunos casos originan conidios, que cuando se desprenden y llegan a un medio adecuado vuelven a originar otros micelios de la misma polaridad de la primitiva basidiospora.

Cuando se encuentran dos micelios primarios con distinta polaridad se produce una unión entre células y se produce la plastogamia, de lo que resultan células binucleadas o dicariocitos, que será el comienzo de la formación del micelio secundario.

Este micelio secundario se caracteriza por presentar formaciones en gancho y los dos núcleos se dividen cariocinéticamente en forma sincrónica originando una célula tetranucleada.

En esta célula se produce un tabicamiento, de tal manera que, un tabique separa el gancho y otro la célula madre, quedando así: una célula basal binucleada, una célula distal mononucleada y una célula en gancho mononucleada.

Para establecer el estado binuclear, la célula en gancho se une con una célula distal, originándose dos células binucleadas, que en su parte media presentan lo que se denomina fíbula.

La célula terminal reinicia el ciclo múltiples veces y acrecienta el micelio secundario. La célula se agranda y se unen sus núcleos, cariogamia, apareciendo un núcleo con 2n cromosomas; por reducción cromática, meiosis, aparecen nuevamente dos núcleos, la diferenciación de la célula ya es muy marcada, viéndose que es un basidio con esbozos de esterigmas.

Los núcleos del basidio por división cariocinética forman cuatro núcleos. Cada núcleo se rodea de un protoplasma, migra a un esterigma, se sitúan enla parte superior externa (uno en cada uno) y se rodean de membrana. Se han formado así las cuatro basidiosporas en cada basidio. Maduras, se liberan e inician el ciclo.

En muchos Basidiomicetos, las células binucleadas emiten un mamelón central, que se transforma en forma de gancho, este gancho recibe el nombre de fíbula y sirve como criterio diferenciador de determinados géneros de setas de acuerdo a que estén presentes o ausentes.

BASIDIOLOS

Son basidios inmaduros (sin esporas), de morfología claviforme, similares a los basidios y generalmente terminados en punta. En el género Coprinus, son más anchos y se les denomina braquicistidios o braquibasidiolos.

PROTOBASIDIOS

Son formas basidiales que se originan en las partes terminales de las hifas con nudos basales

ESPORAS

Las Basidiosporas son unidades de propagación de origen sexual que proceden de un basidio. Cuando germinan en condiciones favorables originan el micelio.

Según se proyecten al exterior se pueden clasificar como:

• Balistósporas, cuando se proyectan violentamente.
• Estatismósporas, cuando la liberación es pasiva, Gasteromycetes.

Según se unan al esterigma se pueden clasificar como:

• Heterotrópica, unión oblicua al esterigma.
• Ortotrópica, cuando la unión coincide en la inserción con el eje del basidio, caso de los Gasteromycetes.

MORFOLOGÍA DE LA ESPORA

La basidiospora presenta dos caras, una cóncava hacia el eje longitudinal del basidio denominada cara adaxial o dorsal, y otra convexa hacia el exterior llamada cara abaxial o ventral.

En la zona basal, la espora muestra una pequeña protuberancia que se denomina apéndice hilar (mal llamado apícula).

Entre la cara adaxial y el apéndice hilar existe una zona deprimida conocida como placa suprahilar.

La espora puede poseer o no, poro germinativo, que puede ser central apical o marginal.

Pueden también presentar gutulaciones en su interior.

FORMA ESPORAL

Hay diferentes formas de establecer la forma de las esporas, aquí se da la considerada por BAS (1969). (L: longitud; A: anchura)

L/A: 1,0-1,05 globosa L/A: 1,05-1,15 subglobosa L/A: 1,15-1,30 anchamente elipsoidal L/A: 1,30-1,60 elipsoidal L/A: 1,60-2,0 oblonga L/A: 2,0-3,0 cilíndrica L/A: 3,0 baciliforme

ORNAMENTACIÓN DE LAS ESPORAS

La ornamentación es difícil de diferenciar por microscopía óptica pero fundamental por microscopía electrónica de barrido. La ornamentación puede estar cubriendo la totalidad o no de la espora. A continuación, se dan algunos tipos de las mismas:

ULTRAESTRUCTURA DE LA BASIDIOSPORA

Si se da un corte transversal a una basidiospora, tal y como se ve en la figura, se diferencian las zonas siguientes:

• 1. Perisporio, capa más externa no pigmentada que envuelve a modo de saco la espora y que desaparece en la madurez. En determinados casos, la acción de reactivos como SO4H2 concentrado, permite ver este saco perfectamente, Hebelomas, Coprinus.
• 2. Exosporio, capa generalmente no pigmentada que se distingue del resto.
• 3. Episporio, puede considerarse una continuación de la capa externa del esterigma y del basidio y soporta normalmente la ornamentación.
• 4. Mesosporio, pequeña capa que apenas se diferencia del resto.
• 5. Endosporio, la capa más interna, muy fina y puede faltar en algunas especies.

Para más detalles, ver, PEGLER & YOUNG (1971) y SINGER (1975).

 

 

BIBLIOGRAFÍA G.Moreno, J.L.Gª Manjón, A.Zugaza, La guía de INCAFO de los hongos de la Península Ibérica, 1986. D.Largent,D.Johnson,R.Watling. HOW TO IDENTIFY MUSHROOMS TO GENUS III: Microscopic Features, 1977. López-Llorca, Utiel-Alfaro, J.C., Honrubia, M., Hongos de Alicante, 1992. Breitenbach,J.,Kränzlin,F., Champignons de Suisse.Tome 2. Champignons sans lames 1986 Basso M.T., Manuale di microscopia dei funghi 2005. Brunori A., A. Buischio & A. Cassinis. Introduzione allo studio dei fungi. 1985

 

Marcelo Aroca Hervás 2009