4. Microscopia de las setas: 4.6 el himenio de los ascomycetos

EL HIMENIO, es el componente fértil y bien estructurado situado en la parte más exterior de la seta donde se generan las esporas, que en los ASCOMICETOS se encuentran dentro de las ASCAS.

Los Ascomicetos tienen caracteres compartidos con los Basidiomicetos tales como: un micelio septado (hifas tabicadas), etapa dicariótica en su crecimiento y desarrollan cuerpos fructíferos. Sin embargo, tienen caracteres exclusivos como son: el desarrollo de hifas ascógenas (ascas), la propia formación de meiósporas (ascosporas), además de desarrollar los cuerpos de Woronin en los septos que están provistos de poros que permiten el paso de substancias entre hifas y reparan las que están dañadas o son viejas.

Su importancia se observa en ecología y biodiversidad, donde actúan como descomponedores de la materia orgánica, parásitos de plantas y animales, actúan como elementos activos en la biodegradación y forman el amplio grupo de los conocidos hongos comestibles y tóxicos. Es un grupo que destaca por su amplitud y diversidad, pues se reconocen más de 35000 especies, aunque próximos a los 15000 intervienen como componentes fundamentales de los líquenes (asociación de algas y hongos).

 

HIFAS EN LOS ASCOMICETOS

Las hifas en los ascomicetos son uni o plurinucleadas y muy finas, que desarrollan modificaciones en el micelio tales como Apresorios. Estos, son órganos de fijación del tipo de hifas unicelulares laterales cortas y especializadas, que se adhieren al hospedante y que posteriormente, una vez formados los apresorios, sigue la perforación y mediante una hifa infectante forman los Haustorios. Ambas modificaciones sirven como carácter taxonómico diferenciador.

 

ASCAS, ASCOSPORAS Y PARÁFISIS

La estructura de hifas que constituyen el himenio de los Ascomicetos, se pueden diferenciar fundamentalmente en dos tipos. El propio HIMENIO, formado por el desarrollo de hifas ascógenas que dan lugar a las ASCAS, que adquieren formas de sacos o bolsas de tipo esférico, piriforme, globoso, oval o cilíndrico. Las esporas se forman en el interior de dichas ascas y reciben el nombre de ASCOSPORAS.

Otro carácter importante es el número de esporas que contienen en el interior de la asca (2, 4, 8 ó numerosas), así como la disposición de éstas en su interior. En algunos casos, es preciso averiguar si contienen o no poro apical y si el mismo es o no amiloide, para ello efectuamos la observación del mismo con el reactivo de Melzer (si es positivo se tiñe el ápice de azul).

El denominado HAMATECIO, está constituido fundamentalmente por hifas delgadas y estériles de gran valor taxonómico que acompañan a las ascas y que pueden tomar diversas formas (paráfisis, perífisis, perifisoides y pseudoparáfisis).

 

TIPOS DE ASCAS

La clasificación de las ascas puede realizarse de acuerdo de acuerdo a su morfología o en la forma como liberan las esporas de su interior.

• ASCAS UNITUNICADAS, con dos capas muy unidas, teniendo la función de una sola y que de acuerdo al sistema de abertura muestran distintas tipologías.
• Operculada, con opérculo, que es como una tapadera, que cuando madura el asca se abre dicha tapadera por la presión de las ascosporas.
• Inoperculadas, sin opérculo y con un poro que se abre por la presión de las ascosporas.
• Fisuradas, sin opérculo y con una fisura en lugar de poro que se abre por la presión de las ascosporas.
• Prototunicadas, con pared muy delgada y delicada que libera las esporas por ruptura o delicuescencia de la bolsa ya que no tiene sistema de abertura.
• ASCAS BITUNICADAS, con dos capas muy unidas, La capa interna (endotúnica) suele tener un poro y la capa externa (exotúnica) es la que recubre el asca. Cuando madura el asca, la endotúnica crece hasta que se rompe y las ascósporas salen al exterior.

 

PARÁFISIS, PERÍFISIS, PERIFISOIDES, PARÁFISIS APICALES Y PSEUDOPARÁFISIS

El conjunto de Paráfisis, Perífisis, Perifisoides y Pseudoparáfisis, constituyen el himenio no fructífero denominado Hamatecio. Así pues diferenciaremos:

• PARÁFISIS, hifas estériles con formas alargadas, cilíndricas, claviformes, simples, ramificadas, donde los ápices pueden ser libres o soldados formando un epitecio.
• PERÍFISIS, hifas cortas con aspecto de pelo, formando un reborde interno entorno al ostiolo del peritecio o abertura lisígena de un ascostroma.
• PERIFISOIDES, perífisis laterales en la pared interna del ascocarpo curvadas hacia arriba.
• PARÁFISIS APICALES, en la parte superior del centro peritecial, crecen hacia abajo entre las ascas.
• PSEUDOPARÁFISIS, en la parte superior de un ascostroma, crecen hacia abajo entre las ascas, hasta la base del ascocarpo, fusionándose con las células del peridio restos del centro con aspecto de pseudoparáfisis.

 

ASCOMA O ASCOCARPO

Es el cuerpo fructífero de los Ascomicetos y es la estructura reproductiva sexual que produce las ascosporas que son transportadas en las ascas.

Las ascas se forman más o menos protegidas por hifas monocarióticas que constituyen los cuerpos fructíferos, llamados Ascomas o Ascocarpos que presentan una cierta diversidad, tanto por su formación como por su morfología.

En cuanto a su formación, pueden ser de dos tipos:

• El desarrollo del ascoma es de tipo ascohimenial al originarse las hifas dicarióticas como consecuencia de la fecundación. Las hifas monocarióticas comienzan a dividirse y se entrelazan formando un tejido que da lugar al cuerpo fructífero o seta.
• Otro tipo se desarrolla como consecuencia de la formación de una masa densa de hifas que antes de fecundar crean un tejido entramado en forma embolsada y que denro de su cavidad se originan y maduran las ascas.

Por la forma de su morfología pueden distinguirse 4 tipos básicos donde se desarrolla su himenio:

• APOTECIO, son las formas de fructificación más conocidas donde el himenio está constituido por ascas y paráfisis en forma de empalizada que madura en su contacto con el exterior. Está envuelto por un estrato carnoso de hifas generalmente en forma copa o plato hondo sobre el que descansan las ascas, que puede estar provisto de pie o no y otras veces con estructuras más complejas.

 

• PERITECIO, con cuerpo fructífero más o menos cerrado y habitualmente con forma de botella o vasija que permite su apertura al exterior mediante un orificio llamado ostiolo. Habitualmente con gruesa pared constituida por hifas apretadas que se denomina pseudoparénquima y dentro del cual se forma su himenio mediante ascas y paráfisis.

 

• CLEISTOTECIO, con forma totalmente cerrada que en su interior está el himenio formado por ascas y masas de hifas estériles que en su descomposición permite la liberación de las esporas.

 

• PSEUDOTECIO, también llamado ascostroma, sus ascas se forman directamente en cavidadades cerradas denominadas lóculos, que están en el armazón o entramado que constituye el cuerpo fructífero.

CICLO EVOLUTIVO DE UN ASCOMICETO

El micelio se inicia con la germinación de una ascospora que posteriormente comienza a formar conidióforos que contienen los conidios. Muchos de estos conidios son los responsables de la propagación de los hongos. La formación de las ascas ocurre en el mismo micelio que produce los conidios y es precedida por la formación una gametangia multinucleada generalizada llamada "anteridio" y "ascogonio".

El núcleo masculino del anteridio pasa via "tricogino", que es el fruto del ascogonio. Esto origina la "Plasmogamia", donde la fusión de los dos protoplastos ha tenido lugar.

El núcleo masculino se aparea con el femenino dentro de un citoplasma común aunque no se unen en ese momento. Las hifas comienzan a crecer fuera del ascogonio y se alargan dando lugar a una "hifa ascógena".

Cuando se desarrolla la hifa ascógena, pares de núcleos emigran y además ocurre una división mitótica simultáneamente en las hifas y en el ascogonio. La división de las células en el desarrollo de la hifa ascógena ocurre de tal forma que las células resultantes son dicarioticas (2 núcleos haploides)

Las ascas formadas dan lugar primero a hifas ascógenas en el desarrollo dicariotico. En la formación de un asca, una de las células binucleadas de las hifas dicarioticas crece formando un gancho y en esta célula ganchuda los dos núcleos se dividen de tal forma que sus ejes fibrosos están paralelos y más o menos con orientación vertical. Dos de los núcleos están juntos en el gancho, otros están en la punta y otros próximos al septo basal del gancho. Se forman dos septos y dividen a la forma ganchuda en tres células de las que una llega a formar el asca.

Es en esta célula intermedia donde se produce la Cariogamia; los dos núcleos se unen para formar un núcleo diploide (zigoto), el único núcleo diploide en el ciclo de vida de los ascomicetos. Tras la cariogamia, la recién formada asca comienza a alargarse, el núcleo diploide experimenta la meiosis, que es generalmente seguida de una división mitótica, dando un total de cuatro de los ocho núcleos.

Estos núcleos haploides son cortados del citoplasma en forma de segmentos para formar las "ascosporas". En la mayoría de los ascomicetos, las ascas llegan a ser abultadas en su madurez y finalmente se rompen enviando las ascosporas de manera explosiva al aire.

 

ESPORAS

Las Ascosporas son unidades de propagación de origen sexual que proceden de un asca. Cuando germinan en condiciones favorables originan el micelio.

Las formas que presentan las esporas son muy variadas: elipsoidales o fusiformes, a veces alargadas, unicelulares o pluricelulares (por división del núcleo y formación de septos), hialinas (transparentes) o con melanina (fuliginosa). Las esporas suelen contener gotas lipídicas que son refringentes y pueden tener la pared ornamentada. Esta ornamentación puede ser muy distinta, por ejemplo espinosa, verrugosa, reticulada, etc., que se fundamentalmente al endosporio que es la capa mas interna de la ascospora, luego la sigue el episporio y por último y más alejado esta el perisporio.

La forma en que se liberan las esporas de las ascas puede ser por explosión o delicuescencia, por el poro u ostiolo del propio peritecio o por la destrucción del cleistotecio y germinan generalmente en condiciones de humedad aunque otras sólo germinan en ambiente seco

BIBLIOGRAFÍA G.Moreno, J.L.Gª Manjón, A.Zugaza, La guía de INCAFO de los hongos de la Península Ibérica, 1986. D.Largent,D.Johnson,R.Watling. HOW TO IDENTIFY MUSHROOMS TO GENUS III: Microscopic Features, 1977. López-Llorca, Utiel-Alfaro, J.C., Honrubia, M., Hongos de Alicante, 1992. Breitenbach,J.,Kränzlin,F., Champignons de Suisse.Tome 2. Champignons sans lames 1986 Basso M.T., Manuale di microscopia dei funghi 2005. Brunori A., A. Buischio & A. Cassinis. Introduzione allo studio dei fungi. 1985

 

Marcelo Aroca Hervás 2009